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Il motore geologico dell’evoluzione delle specie

Ripercorriamo le tappe fondamentali della frammentazione della Pangea, responsabile dei cambiamenti climatici che guidarono l’evoluzione

In alcuni vecchi film di Tarzan, si possono notare scene in cui il nostro eroe ha a che fare con gli animali distintivi dell’Africa: elefanti, scimpanzé, iene, leoni ma, sorprendentemente, anche tigri. Come mai, se Tarzan vive in una foresta nel cuore dell’Africa, incontra anche le tigri che vivono esclusivamente in Asia?  Ovviamente è un grossolano errore della sceneggiatura di questi film, che spesso fra gli animali protagonisti includono anche puma americani, scimmie arboricole tipiche dell’Amazzonia e addirittura orangutan, che si trovano solo nelle isole di Borneo e Sumatra.

In realtà potremmo essere stupiti dallo scoprire che qualcosa di simile è accaduto davvero: in passato erano presenti iene, leoni, rinoceronti ed elefanti in Europa oppure oggi ci sono leoni in India, stambecchi e lupi in Etiopia, leopardi in Siberia, scimmie in Europa, foche nel Mediterraneo e persino sciacalli in Italia. Questi sono solo alcuni esempi di quanto poco sia diffusa la conoscenza della geografia di piante e animali, del fatto che le specie hanno precisi areali di distribuzione e che la presenza in determinati territori è il frutto di una lunga storia di eventi climatici, geologici ed ecologici che nel corso delle ere geologiche hanno interessato il nostro pianeta.

La scienza che studia le cause storiche e ambientali della distribuzione delle specie si chiama biogeografia. Essa ricerca le cause che determinano la differenziazione della biodiversità, per cui possiamo definirla una scienza che analizza la dimensione storica e spaziale dell’evoluzione. La biogeografia è una scienza interdisciplinare alla quale concorrono le scienze della Terra, nello specifico la geologia e la paleontologia, e alcune branche delle scienze biologiche, come la filogeografia che si occupa dello studio della distribuzione geografica delle linee genetiche che sono presenti nelle popolazioni all'interno di una specie o in gruppi di specie filogeneticamente vicine. L’insieme delle conoscenze apportate da queste discipline ci permette di spiegare l’attuale distribuzione delle specie presenti nel nostro pianeta.

Per capire il modo in cui le specie si distribuiscono sul territorio, cioè per capire il loro pattern di distribuzione, possiamo ricorrere alla teoria biogeografica delle isole. Secondo questa teoria il numero di specie rinvenute su un’isola dipende dall'equilibrio tra estinzione e immigrazione e dalla dimensione della sua superficie.

I cambiamenti geologici del pianeta

Un primo aspetto storico della distribuzione degli areali di presenza delle specie che dobbiamo individuare è quello della dinamica della superficie terrestre. Furono proprio le dinamiche geologiche e le testimonianze paleontologiche a suggerire ad Alfred Wegener (1912) la teoria della deriva dei continenti, cioè i movimenti delle masse continentali nel corso del tempo. I maggiori indizi furono alcuni fossili di specie di piante e animali ormai estinti rinvenuti in continenti oggi molto distanti fra loro, separati dagli oceani. Questi organismi evidentemente erano diffusi in un'unica massa continentale che successivamente, a causa dei movimenti della tettonica a zolle (o a placche), si sarebbe frammentata generando continenti distinti. In origine la superficie della Terra era connotata da una sola grande massa continentale: la Pangea, che fino ad almeno 200 milioni di anni fa, riuniva le terre emerse in un unico continente circondato da un vasto oceano chiamato Pantàlassa. Questo supercontinente ebbe origine nel Paleozoico (da 550 a 290 milioni di anni fa), grazie alla collisione di una porzione meridionale denominata Gondwana, che comprendeva tutti gli odierni continenti dell’emisfero meridionale (America Meridionale, Africa, Australia, India e Antartide), con un’altra estesa massa continentale posta più a nord detta Laurasia, che raggruppava le attuali masse dell’Eurasia e del Nord America. Questo processo portò a una serie di cambiamenti climatici, con un raffreddamento generale del pianeta, che dettero luogo a un’epoca glaciale, i cui effetti sono stati riscontrati in tutti i continenti dell’attuale emisfero meridionale. A partire dal Giurassico, circa 180 milioni di anni fa, Laurasia e Gondwana cominciarono a frammentarsi e la fessurazione del braccio di mare Tetide (i cui residui oggi sono rappresentati dal Mar Mediterraneo, dal Mar Nero, dal Mar Caspio e dal Golfo Persico) fra le due masse si fece sempre più ampia. Quei movimenti, ancora oggi attivi, sono i responsabili dei bacini oceanici e delle masse continentali che possiamo osservare oggi sulla superficie del nostro pianeta.

La formazione di nuovi oceani e la loro espansione non solo separò le masse continentali, ma anche le varie popolazioni di piante e animali. Ciò favorì il processo di speciazione producendo un significativo incremento della biodiversità, con una diversificazione geografica delle comunità e degli habitat.

Questo video della California Academy of Sciences ci porta indietro nel tempo di 200 milioni di anni per mostrarci la frammentazione della Pangea:

Veri fossili e specie viventi inaspettate

Lo studio dei fossili è uno degli strumenti principali per la ricostruire la storia della Terra: grazie ai fossili guida possiamo capire gli eventi biologici e geologici, mentre grazie ai fossili di facies possiamo immaginare gli ecosistemi del passato. Quando sono stati trovati resti fossili del piccolo rettile mesosauro (Mesosaurus) sia in Brasile sia in Sudafrica è apparso chiaro che fosse un fossile guida dei mutamenti avvenuti nella crosta terrestre. Il mesosauro è un indizio importante della deriva dei continenti: resti fossili di questo rettile, infatti, sono stati trovati sia in Africa sia in America Meridionale, due continenti separati dall’oceano. Dato che era un animale d'acqua dolce e non poteva nuotare in acque marine, la sua presenza in entrambe le sponde dell’Atlantico non poteva che suggerire l’antica congiunzione dei due continenti nel periodo della Pangea. In generale la presenza di resti fossili della stessa specie in parti del mondo oggi così distanti dimostra che in passato quelle aree fossero contigue.

Un altro fossile guida è la pianta estinta glossopteride (Glossopteris), una felce fossile appartenente alle pteridospermatofite che visse tra il Permiano inferiore e il Triassico inferiore (270 - 230 milioni di anni fa). I suoi resti sono stati scoperti in India, Australia, Africa meridionale, Madagascar, Sudamerica e Antartide e sono dunque una conferma botanica del processo della deriva dei continenti.  

Ma non esistono solo i fossili a testimoniare di eventi geologici e climatici che hanno modificato il nostro pianeta. Anche alcune specie attualmente viventi possono essere individuate come indicatori biogeografici di antiche distribuzioni. La rana viola (Nasikabatrachus sahyadrensis) è un singolare anfibio anuro scoperto in India nel 2003: è una rana talmente diversa dalla gran parte delle altre specie che la sua scoperta ha prodotto la nuova famiglia dei nasicabatraci (Nasikabatrachidae). È uno stretto parente delle rane appartenenti alla famiglia dei Sooglossidae delle Seychelles: la presenza di due specie tanto simili a più di 4000 km di distanza suggerisce che queste rane si siano evolute prima che l’antica massa continentale del Gondwana si dividesse, ovvero circa 130 milioni di anni fa.

Un altro anfibio sorprendente è la karsenia (Karsenia koreana), scoperta in Corea del Sud nel 2005 da Stephen J. Karsen. È un anfibio urodelo, simile a una salamandra, appartenente alla famiglia dei pletodontidi (Plethodontidae). Il suo ritrovamento ha destato un notevole interesse perché ha contributo a chiarire i motivi dell'insolita distribuzione di questi animali. Questa famiglia, infatti, comprende il 70% delle specie mondiali di anfibi urodeli, ma le specie conosciute fino a quel momento erano tutte nordamericane, eccetto otto specie di geotritoni appartenenti al genere Speleomantes, presenti nella penisola italiana, in Sardegna e nel sud della Francia. La scoperta della karsenia indica che i pletodontidi, tra 60 e 100 milioni di anni fa, avevano una distribuzione olartica, ovvero erano presenti con continuità sia nel Nord America sia in Eurasia. Il raffreddamento del clima portò lo sviluppo delle popolazioni presenti nel continente americano (Neartico) e il declino di quelle eurasiatiche (Paleartico), i cui unici discendenti noti sono appunto la karsenia ed i geotritoni italiani.

L’evoluzione della biodiversità in Italia

Nella storia della vita sulla Terra altri grandiosi eventi hanno condizionato il succedersi delle specie di fauna e flora e dei loro areali. Un esempio è quello dell’inizio del Cenozoico (65 milioni di anni fa), quando imponenti cambiamenti ambientali e climatici coinvolsero l’intero pianeta. La collisione di un asteroide di almeno 10 km di diametro ha causato la fine dell’era dei grandi rettili (soprattutto i dinosauri) e l’inizio dell’era dei mammiferi.

I primi mammiferi comparsi nella penisola italiana risalgono già all’Eocene, circa 53 milioni di anni fa, come testimoniato dal ritrovamento dei fossili di lifiodontidi. Simili a grossi tapiri, sono stati ritrovati in alcune miniere della Sardegna. Sardegna e Corsica, però, a quei tempi facevano ancora parte della Francia meridionale, l’attuale Provenza, dalla quale si sono poi distaccate per il movimento della cosiddetta microzolla Sardo-Corsa fino alla posizione attuale.

Nel Miocene (23 milioni di anni fa) la placca africana comincia a collidere con quella euroasiatica, provocando il sollevamento di catene montuose (per esempio, i Balcani) e il progressivo abbassamento del mare. In questo modo la Tetide cessa di essere una barriera biogeografica e molti animali africani come rinoceronti, ippopotami ed elefanti, raggiungono l’Europa e l’Asia. È questo l’inizio dell’era dei mammut, che poi migrano dalla Siberia al Nord America, e della presenza di numerose specie di elefanti nell’area mediterranea. L’Italia di quel periodo non è una penisola ma un arcipelago di isole fra le quali ampie porzioni dell’attuale Calabria e Sicilia, e la Toscana, dove si sviluppa una ricca fauna endemica composta da antilopi, carnivori e persino scimmie del genere Oreopithecus.

Un evento che ha segnato l’area del Mediterraneo in modo determinante avviene alla fine del Miocene, tra 5,6 e 5 milioni di anni fa. Tutto comincia 10 milioni di anni prima, quando il grande bacino della Tetide si chiude, isolandosi completamente dagli oceani Atlantico e Indiano e formando così due porzioni: la Paratetide a oriente (oggi testimoniato dal Mar Caspio e il Mar Nero) e un bacino occidentale che dà origine al Mediterraneo attuale. In quel periodo il Mediterraneo è ricco di barriere coralline, echinodermi (stelle e ricci di mare), molluschi cefalopodi tra cui il nautilo (Nautilus), squali e cetacei. Il clima è caldo e secco per cui, a causa del progressivo abbassamento delle acque e della forte evaporazione, il Mediterraneo comincia un drastico prosciugamento che prende il nome di crisi salina. Questa crisi ha il suo massimo nel Messiniano (circa 6 milioni di anni fa) e riduce il mare a un mosaico di laghi salati in mezzo a un esteso deserto. Ciò porta all’estinzione di massa della gran parte degli organismi marini e trasforma la flora delle terre emerse in quella tipica dei deserti salati, composta in prevalenza da specie alofile come tamerici e salicornie. Questo periodo ha però vita breve (per la scala dei tempi geologici): dopo mezzo milione di anni, le forze tettoniche fanno sì che il Mediterraneo venga ricollegato all’oceano Atlantico grazie all’apertura dello stretto di Gibilterra. Inizia così una nuova epoca della storia di questo mare: il Pliocene.

Ѐ in questo periodo, circa 5 milioni di anni fa, che comincia a formarsi la penisola italiana. Nasce però come arcipelago e, grazie alla frammentazione geografica, produce un numero elevato di specie endemiche che troviamo ancora oggi lungo la dorsale appenninica, come la primula endemica Androsace mathildae del Gran Sasso e della Majella.

Ma un evento apparentemente remoto e non facilmente correlabile provoca un altro cambiamento epocale. Circa 3,2 milioni di anni fa l’America settentrionale e quella meridionale, rimaste separate per lungo tempo, vengono a contatto grazie all’emersione del ponte terrestre costituito da Panama. Questo avvenimento influenza la Corrente del Golfo e la sua alterazione produce un raffreddamento dell’Atlantico che causa un aumento consistente della calotta artica. Cambia il clima nella zona mediterranea, che da tropicale diventa via via più freddo, portando all’estinzione di molte specie. Con l’avvento del Quaternario, circa 1,5 milioni di anni fa, cominciano le fasi glaciali, intervallate a quelle interglaciali, che si susseguirono periodicamente e che portarono a un avvicendamento di specie nel bacino del Mediterraneo. Durante i periodi glaciali (il Riss, a circa 200 000 anni fa, e il Würm, durato da 100 000 a 10 000 anni fa) la calotta glaciale si estende fino a raggiungere buona parte dell’Europa centro-settentrionale, tutte le Alpi e alcuni settori dell’Appennino. Il livello del mare si abbassa notevolmente e le terre emerse ampliano considerevolmente la loro superficie: per esempio, il fiume Po arriva ad estendere il suo bacino fino al medio Adriatico, più a sud della penisola del Conero (nelle Marche).

Sulle Alpi, però, i ghiacciai non ricoprono completamente la superficie: qua e là rimangono dei nunatak, cioè isole di terre libere dalla coltre di ghiaccio che rappresentano dei rifugi per piante e animali. Ѐ in questi rifugi, dove le popolazioni si trovano intrappolate, che cominciano a svilupparsi nuove specie endemiche; quando poi i ghiacci si ritirano per l’innalzamento delle temperature nelle fasi interglaciali, hanno modo di diffondersi e colonizzare altre aree.

Veri e propri relitti glaciali sono ancora oggi presenti nell’arco alpino e lungo la dorsale appenninica. Nell’Appennino centrale (Gran Sasso, Majella, Monti della Laga) la componente floristica più preziosa è legata agli ambienti delle alte quote, dove persistono piante endemiche tipiche dei paesaggi glaciali, come l'adonide ricurva, la viola della Majella, la stella alpina dell'Appennino, l’assenzio rupestre e diverse specie del genere Sassifraga. Durante la penultima glaciazione rissiana giunge in Italia dal massiccio hymalaiano il camoscio Rupicapra pyrenaica, oggi presente solo nelle cime di alcune zone dell’Appennino centrale con la sottospecie R. p. ornata. Nel corso dell’ultima glaciazione würmiana arriva un secondo camoscio Rupicapra rupicapra, anch’esso proveniente dall’Asia, oggi diffuso su tutto l’arco alpino. Durante le glaciazioni la Sicilia si collega alla Calabria e attraverso questo ponte molte specie di clima freddo sono arrivate sull’isola: un esempio è quello della farfalla apollo (Parnassius apollo) che oggi in quest’isola mediterranea presenta popolazioni relitte con la sottospecie P. a. siciliae.

Altre specie relitte della penisola italiana che testimoniano dei passati climi glaciali sono il tritone alpestre (Ichthyosaura alpestris) il cui areale attuale, oltre all’arco alpino, comprende alcuni areali disgiunti con piccole popolazioni circoscritte lungo la dorsale appenninica con la sottospecie I. a. apuanus) e in Calabria (I. a. inexpettatus).

Fra le specie la cui presenza nella penisola italiana ha origine nel periodo glaciale ci sono piccoli mammiferi come l’arvicola delle nevi (Chionomys nivalis) e il driomio (Dryomys nitedula) entrambe arrivati durante il periodo würmiano e ancora oggi presenti in Italia. L’arvicola si trova lungo tutto l’arco alpino e in alcune stazioni dell’Appennino settentrionale, mentre il driomio vive nelle Alpi orientali e in alcune zone montane della Calabria).

L'analisi filogeografica che utilizza le distanze genetiche permette di individuare le differenze fra le popolazioni di una singola specie. Uno studio effettuato sul toporagno di Antinori (Sorex antinorii) ha permesso di rivelare l'espansione delle popolazioni di questo piccolo mammifero da un unico rifugio glaciale probabilmente localizzato sull'Appennino in altre aree della penisola. Le stesse analisi genetiche sulle popolazioni del toporagno hanno permesso di individuare un altro rifugio localizzato nella parte nord-orientale dell'Italia. Questo mammifero, quindi, sembra aver occupato rifugi glaciali multipli disconnessi fra loro nella penisola italiana che hanno portato a una divergenza genetica delle popolazioni.

Con il ritiro dei ghiacciai alcune specie si sono estinte (per esempio, i mammut), mentre altre si sono rifugiate nelle aree a nord (come le renne e il bue muschiato) e altre ancora sono migrate verso le cime alpine presentando areali disgiunti artico-alpini, come la lepre variabile (Lepus timidus).

L’Antropocene e la Nuova Pangea

Gli scienziati sono ormai concordi nel definire l’attuale epoca geologica con il termine di Antropocene, connotata dalle attività dell’uomo che stanno modificando il clima globale e i cicli geochimici (azoto, fosforo, carbonio, ossigeno). Stiamo trasformando gli ecosistemi in modo irreversibile e stiamo provocando quella che viene definita sesta estinzione di massa, con un drastico impoverimento della biodiversità.

Fra le principali cause di questo processo di estinzione c’è l’introduzione di specie aliene provenienti da altri continenti. Prima che l’economia basata sul mercato globale assumesse un ruolo fondamentale, gli animali e le piante avevano limitazioni a compiere migrazioni a lungo raggio a causa di barriere geografiche invalicabili. Tranne qualche caso specifico (per esempio, spore di funghi portate dal vento, uccelli, semi di piante galleggianti trasportati dalle correnti marine), la gran parte degli organismi viventi non possono attraversare gli oceani verso nuovi continenti o colonizzare isole. Con l’avvento dei viaggi e dei commerci intercontinentali, però, abbiamo spostato in modo attivo o involontario molteplici organismi in giro per il mondo. Questo nuovo flusso di specie da un continente all’altro è stato comparato alla formazione di una Nuova Pangea dove l’azione umana sta riportando la superficie terrestre alle condizioni di un unico supercontinente in cui animali e piante possono rimescolarsi.

Se la frammentazione dei continenti portò a un notevole incremento della biodiversità, il suo ricongiungimento può avere effetti opposti: l’introduzione artificiale di specie non autoctone in nuovi habitat è una delle maggiori cause di riduzione della biodiversità, soprattutto a carico delle specie endemiche che subiscono la competizione delle specie invasive.

Gli effetti della Nuova Pangea hanno ricadute a diversi livelli: virus, funghi, batteri, alghe, insetti e tanti altri organismi potranno accedere ad aree prima non raggiungibili e costituiranno seri problemi per interi ecosistemi. Questo processo di omogeneizzazione biotica inciderà direttamente sulla composizione e la ricchezza delle specie e sulla loro distribuzione geografica. Nell’Antropocene, invece di un supercontinente dove tutte le terre emerse sono fuse insieme, avremo un’unica massa continentale collegata dal movimento delle navi e degli aerei che disperdono nuove specie di piante e animali per tutto il mondo.

Anche l’ambiente marino non è esente da questo pericolo. Uno degli esempi più rilevanti è costituito dalla migrazione lessepsiana: con l’apertura del Canale di Suez si sta verificando un processo di tropicalizzazione con un progressivo ingresso di specie animali e vegetali dal Mar Rosso nel Mar Mediterraneo. Numerose specie del Mar Rosso si sono diffuse nel Mediterraneo formando popolazioni stabili, spesso soppiantando le specie autoctone atlanto-mediterranee. La migrazione inversa dal Mediterraneo al Mar Rosso è stata di entità molto inferiore probabilmente a causa della minore ricchezza delle specie del Mediterraneo orientale dovuta a una incompleta ricolonizzazione di questo bacino a seguito della crisi di salinità del Messiniano. Fra le specie ittiche esotiche più invasive ci sono il pesce palla a strisce (Lagocephalus sceleratus), avvistato per la prima volta nel 2003, invasivo e pericoloso a causa della tossicità del suo corpo; il pesce trombetta a puntini blu (Fistularia commersoni), predatore che sta alterando diverse catene trofiche nel Mediterraneo; i pesci coniglio (Siganus rivulatus e Siganus luridus), che in alcune zone della Turchia hanno brucato i fondali dalle alghe, apportando un danno notevole all’ecosistema; il pesce scorpione (Pterois miles), segnalato per la prima volta in Sicilia nel 2017, provvisto di pinne con spine velenose. Fra i crostacei, molto aggressivo e vorace, il granchio blu del Mar Rosso (Portunus segnis), crostaceo altamente invasivo, oggi ormai frequente lungo le coste italiane.

Immagine in apertura: Ricostruzione di un paesaggio interglaciale (Mauricio Antón/Wikimedia Commons)

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Reperto fossile di mesosauro (Mesosaurus) del Museo Civico di Storia Naturale di Ferrara (foto: Stefano Mazzotti, Archivio Museo Civico di Storia Naturale di Ferrara)

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La primula endemica Androsace mathildae del Gran Sasso e della Majella (immagine: Niccolò Caranti/Wikimedia Commons)

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Un maschio in fase neotenica di tritone alpestre apuano dell’Appennino settentrionale (foto: Stefano Mazzotti, Archivio Museo Civico di Storia Naturale di Ferrara)

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La rana viola Nasikabatrachus sahyadrensis (Karthickbala/Wikimedia Commons)

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