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Studiare la genetica con le lucertole

Il colore della lucertola Uta stansburiana è spiegato attraverso la genetica classica, ma il modo in cui cambia la popolazione è un esempio di selezione sessuale.
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Il gioco delle lucertole ha poche regole: l’arancio vince sul blu, il blu vince sul giallo, il giallo vince sull’arancio. Non è una nuova app per smartphone ma il gioco dell’evoluzione, che va avanti da oltre un milione di anni tra le lucertole della specie Uta stansburiana. Queste lucertoline vivono nelle zone aride degli Stati Uniti orientali e del Messico e hanno una biologia della riproduzione davvero unica, che ai biologi ricorda la morra cinese. Per questo viene studiata attraverso la teoria dei giochi, una complessa branca della matematica.
Nella morra cinese sasso batte forbice, ma è battuto da carta; forbice batte carta, ma è battuto da sasso; carta batte sasso, ma è battuto da forbice (Immagine: Alessandro Allievi).

Sasso giallo, carta blu, forbice arancio

I maschi di Uta stansburiana infatti, possono avere tre varianti cromatiche sulla gola: arancio, blu o giallo. I maschi golarancio sono “ultradominanti”: occupano territori enormi, sono mediamente più grossi e più aggressivi delle altre varietà e sono poligami, cioè creano grandi harem di femmine con cui si riproducono. Hanno anche livelli di testosterone nel sangue quasi il 50% più alti dei conspecifici blu. Se scorgono un altro maschio cercano di intimidirlo attraverso delle flessioni con le zampe e inarcando la schiena, e poi partono all’attacco dell’invasore. Se invece lo sconosciuto è una femmina cercano di sedurla a tutti i costi. I maschi arancio sono anche quelli con la vita più breve, un fatto che non sorprende. I maschi golablu, invece, hanno un territorio più piccolo, sono monogami, difendono la loro unica compagna e sono sociali: se ci sono pericoli li segnalano ai loro vicini golablu anche a costo di rimetterci la vita, secondo un meccanismo evolutivo chiamato kin selection, ma sono perdenti rispetto a un golarancio molto più aggressivo e poco socievole. I maschi golagialla sono i più piccoli e non hanno un proprio territorio: si intrufolano in quelli dei golarancio e, sembrando delle femmine, non vengono aggrediti. Ne approfittano per corteggiare le femmine dell’harem dei golarancio e accoppiarsi con loro, a spese dell’affaticato e tradito maschio dominante. Il trucco tuttavia è difficile che riesca coi golablu, che sono monogami e non si allontanano mai troppo dalla loro compagna. Quindi, riepilogando, i golarancio hanno vantaggi sui golablu in termini di dimensioni del territorio e numero delle femmine, i golablu hanno vantaggi sui golagialla perché hanno un territorio sicuro, una compagna fissa e dei vicini di casa gentili e i golagialla hanno vantaggi sui golarancio perché, pur essendo dei vagabondi, riescono a riprodursi comunque senza tutto lo stress di mantenere un territorio e una famiglia.
Nella popolazione di lucertole, gli esemplari golarancio prevalgono sui golablu, ma sono ingannati dai golagialla; i golablu sono più deboli dei golarancio, ma prevalgono sui golagialla; i golagialla riescono a ingannare i golarancio, ma non i golablu (Immagine: Alessandro Allievi).

Genetica mendeliana e selezione sessuale

Il colore della gola - e tutto quel che ne consegue - è geneticamente determinato e segue la semplice genetica mendeliana di un solo gene con tre alleli, con l’arancio dominante su tutti e giallo dominante su blu. Tuttavia, il mantenimento dei tre caratteri nella popolazione dipende unicamente dalla scelta femminile: le Uta femmine infatti di anno in anno preferiscono il carattere più raro dei tre, indipendentemente dal territorio occupato dal maschio. Per esempio, se un anno i golablu sono rari, ecco che le femmine li preferiscono e scelgono di essere monogame, assicurando loro la paternità e mettendo al mondo tanti lucertolini golablu, i cui numeri aumenteranno. Se invece sono rari i gialli, le femmine dell’harem di un golarancio faranno la fila per tradirlo col raro golagialla, e così via. La frequenza delle tre forme si alterna in cicli di sei anni circa e nel lungo termine rimangono costanti.  

Girl power

Anche le femmine di Uta stansburiana sono polimorfiche e per la precisione le si ritrova in due varianti alternative. Le femmine golarancio (allele dominante) depongono tante uova di piccole dimensioni e hanno più successo riproduttivo in annate in cui la popolazione è a bassa densità perché sono più feconde; invece le femmine golagialla depongono poche uova di grandi dimensioni e prevalgono in periodi in cui la densità di lucertole è alta: dalle uova più grandi nascono lucertolini più grandi e sviluppati che saranno meglio in grado di fronteggiare ambienti ostili e sopravviveranno. L’allele blu nelle femmine si manifesta con il fenotipo e il comportamento del giallo. I due colori, giallo e arancio, si alternano come frequenza nella popolazione femminile in cicli di due anni, asincroni con quelli di sei anni dei maschi. Grazie a dei modelli matematici, i ricercatori hanno capito che per mantenere le frequenze di tutti i colori mediamente costanti nel tempo, le preferenze delle femmine devono cambiare nel tempo: in periodi di bassa densità preferiscono i maschi dal colore più raro, ma nei periodi di alta densità preferiscono comunque i golarancio, perché l’anno dopo, quando la popolazione crollerà per via del sovraffollamento attuale, è più conveniente avere figlie golarancio più prolifiche.
In periodi in cui la popolazione è di dimensioni ridotte, le femmine preferiscono i maschi dal colore più raro, ma nei periodi in cui la popolazione è più grande le femmine preferiscono comunque i golarancio (Immagine: Alessandro Allievi).
 

Non è tutto così semplice

Malgrado questi sottili equilibri tra tutte le forme cromatiche, è capitato che in una popolazione una o più delle varianti si sia estinta, più frequentemente il giallo, raramente il blu, quasi mai l’arancio. Occasionalmente si perdevano due colori, o si fissavano forme con la gola bicolore blu e arancio. Quando questo è accaduto si è avuta speciazione, portando a sottospecie o specie differenti rispetto alle Uta stansburiana polimorfiche. Le lucertole che avevano perso alleli del colore della gola presentavano variazioni nelle dimensioni, nella forma del corpo e nel dimorfismo sessuale. Quindi, in questo caso, un solo gene determina l’essenza stessa della specie. Ma a complicare ancora le cose c’è una caratteristica in più: i maschi eterozigoti con un gene per il giallo e uno per il blu, in determinate condizioni, possono diventare blu, territoriali e mostrare elevati livelli di testosterone, indicando un certo livello di plasticità fenotipica. Insomma, la morra cinese delle lucertole è un gioco davvero intricato.

Curiosità: la coda del re

Come molte lucertole, anche le Uta perdono la coda in caso di pericolo, ma insieme alla coda perdono anche status sociale tra in conspecifici, per cui cercano di fare in modo che accada il meno possibile. L’evento è in tutti i sensi più drammatico per i maschi che per le femmine: il distacco della coda è proprio fisicamente più difficile nei maschi che nelle femmine e mentre le femmine che hanno perso la coda, anche se subordinate, possono avere ancora qualche speranza di riprodursi, per un maschio che ha perso la coda la perdita di stato gerarchico significa la fine della sua probabilità di avere figli quell’anno. In compenso, la perderà più facilmente la seconda volta, tanto oramai il danno è fatto e almeno si salva la vita, sino a completa ricrescita. Se alle femmine viene artificialmente riattaccata la coda persa (i ricercatori che hanno effettuato l’esperimento usavano la colla Uhu) il loro status sociale è immediatamente ripristinato, ma questo non vale per i maschi.
Per approfondire: Mate choice games, context-dependent good genes, and genetic cycle in the side-blotched lizard, Uta stansburiana -- Fonte immagine box: Un esemplare maschio di golarancio e una femmina (Stickpen/Wikimedia Commons). Fonte immagine banner: Un esemplare maschio di gola blu (Jarek Tuszyński/Wikimedia Commons).
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